Una nueva investigación publicada en Nature revela que árboles de una misma especie pueden presentar diferencias importantes en los rasgos que determinan su resistencia a la falta de agua. Así, los árboles tropicales podrían tener más margen para responder a la sequía de lo que se suponía.
El hallazgo es relevante porque muchos modelos utilizados para predecir cómo responderán los bosques al cambio climático asignan a cada especie características relativamente fijas. Si la variabilidad dentro de una misma especie es mayor de lo esperado, algunas poblaciones podrían disponer de más capacidad para soportar condiciones progresivamente más secas.
Los árboles de una misma especie no responden igual a la sequía
Es bien conocido que las diferentes especies de árboles presentan estrategias distintas frente a la falta de agua. Algunas pueden cerrar rápidamente sus estomas para reducir la pérdida de agua, otras almacenan mayores cantidades en sus tejidos y otras poseen sistemas conductores capaces de seguir funcionando bajo tensiones hídricas más intensas. Sin embargo, el nuevo estudio plantea una cuestión diferente: ¿hasta qué punto pueden variar esas características entre árboles pertenecientes a la misma especie?
La respuesta parece ser más de lo que se había supuesto para muchos árboles tropicales.
Los investigadores encontraron que los individuos de una misma especie que crecían en zonas más secas tendían a presentar rasgos hidráulicos asociados con una mayor resistencia a la sequía que aquellos de la misma especie presentes en lugares más húmedos. Esta variación dentro de una especie recibe el nombre de variación intraespecífica.
¿Qué es la variación intraespecífica?
Cuando hablamos de una especie solemos utilizar características medias para describirla. Sin embargo, los individuos que pertenecen a una misma especie no son idénticos. Pueden existir diferencias genéticas entre poblaciones, distintos grados de plasticidad fenotípica y respuestas condicionadas por el ambiente en el que cada individuo se desarrolla.
Por tanto, conviene diferenciar dos niveles:
- Variación interespecífica: diferencias existentes entre especies distintas.
- Variación intraespecífica: diferencias entre individuos o poblaciones pertenecientes a una misma especie.
Esta segunda fuente de diversidad puede resultar especialmente importante frente al cambio ambiental. Una especie cuyos individuos presentan un amplio abanico de respuestas fisiológicas podría tener más posibilidades de persistir ante nuevas condiciones climáticas que otra cuyos individuos reaccionan de manera muy similar.
Esto no significa que todos los árboles sean capaces de soportar cualquier sequía, pero sí que utilizar únicamente el valor medio de una especie puede ocultar diferencias biológicamente importantes.
El estudio analizó 290 árboles de 18 especies tropicales
Los científicos aprovecharon las condiciones ambientales de Puerto Rico, donde es posible encontrar un pronunciado gradiente de precipitaciones en una superficie relativamente reducida. En este lugar, analizaron un total de:
- 290 árboles.
- 18 especies tropicales.
- 11 rasgos hidráulicos relacionados con el uso del agua y la resistencia a la sequía.
- Localidades con precipitaciones medias anuales comprendidas aproximadamente entre 1.000 y 4.000 milímetros. Esto supone una diferencia de cuatro veces en la cantidad anual de lluvia entre los extremos del gradiente estudiado.
La comparación permitió determinar si las características relacionadas con la resistencia a la sequía dependían solamente de qué especie se analizaba o si también cambiaban dentro de una misma especie conforme variaban las condiciones de humedad. Los resultados mostraron que ambos componentes son importantes.
¿Cómo sobreviven los árboles cuando falta agua?
Para comprender la importancia del descubrimiento es necesario conocer cómo transportan agua los árboles.
Las raíces absorben agua del suelo y esta asciende hacia las hojas principalmente a través del xilema, un tejido formado por conductos especializados. La transpiración de las hojas genera una tensión que ayuda a mantener ese flujo desde las raíces hacia la copa y forma parte del movimiento del agua entre la vegetación y la atmósfera dentro del ciclo del agua.
Cuando el suelo se seca, el árbol tiene cada vez más dificultades para extraer agua y aumenta la tensión dentro del sistema conductor. Si esta tensión se vuelve demasiado intensa pueden formarse embolias o bloqueos de aire en los vasos del xilema. Estos bloqueos reducen la capacidad del árbol para transportar agua. Cuando el fallo hidráulico alcanza una intensidad suficientemente elevada, los tejidos pueden quedar sin suministro y aumentar considerablemente el riesgo de muerte del árbol.
Los árboles de las zonas secas resistían mejor las embolias
Uno de los resultados más relevantes fue precisamente la variación en la resistencia al embolismo.
En la mayoría de las especies analizadas, los individuos presentes en los bosques más secos mostraban una resistencia considerablemente mayor a la formación de embolias que individuos de esas mismas especies situados en zonas más húmedas. Esto significa que su sistema hidráulico podía continuar funcionando bajo condiciones de mayor estrés hídrico.
Los árboles de las zonas húmedas, en cambio, tendían a utilizar en mayor medida otras estrategias de respuesta frente a la falta de agua, entre ellas el almacenamiento de agua en hojas y tallos.
No existe, por tanto, una única estrategia para resistir la sequía.
| Estrategia | Cómo ayuda al árbol |
|---|---|
| Resistencia al embolismo | Permite que el sistema conductor soporte tensiones hídricas mayores antes de que aparezcan bloqueos que dificultan el transporte de agua. |
| Cierre de los estomas | Reduce la pérdida de agua a través de las hojas cuando las condiciones se vuelven secas. |
| Almacenamiento de agua | El agua acumulada en tejidos como hojas y tallos puede amortiguar temporalmente una reducción de su disponibilidad. |
| Margen de seguridad hidráulica | Permite mantener una distancia de seguridad entre las condiciones en las que el árbol limita la pérdida de agua y aquellas en las que aumenta el riesgo de fallo hidráulico. |
También cambia el margen de seguridad de los estomas
Los estomas son pequeños poros presentes principalmente en las hojas que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis. Mientras están abiertos entra dióxido de carbono, pero también se pierde agua.
Durante una sequía, los árboles pueden cerrar progresivamente los estomas para reducir la transpiración. El problema es que este mecanismo tiene un coste: al limitar la entrada de CO2, también disminuye la capacidad fotosintética y, por tanto, la producción de energía y el crecimiento.
Los investigadores observaron que la mayoría de las especies presentaban márgenes de seguridad estomática más amplios en los bosques secos. De forma simplificada, esto significa que los árboles podían regular la pérdida de agua manteniendo una mayor separación entre el momento en que cerraban los estomas y las condiciones hidráulicas en las que aumentaba el riesgo de daños graves.
Esta coordinación constituye otra de las señales de que las poblaciones de una misma especie pueden presentar estrategias diferentes dependiendo de las condiciones hídricas en las que viven.
Evitar la sequía y tolerar la sequía no son exactamente lo mismo
Otra distinción importante del trabajo es la existente entre evitar el estrés hídrico y tolerarlo. En los bosques más húmedos, los árboles tendían a presentar más características asociadas con evitar o amortiguar la sequía, entre ellas una mayor capacidad de almacenamiento de agua en sus tejidos. En los lugares más secos, en cambio, predominaban características relacionadas con soportar condiciones hidráulicas más exigentes, como una mayor resistencia frente a las embolias.
Podemos resumir las diferencias de esta manera:
| Respuesta | Principio | Ejemplo |
|---|---|---|
| Evitación de la sequía | Reducir o retrasar la exposición de los tejidos a un estrés hídrico intenso. | Almacenar agua o reducir rápidamente la pérdida de agua. |
| Tolerancia a la sequía | Mantener el funcionamiento bajo condiciones de menor disponibilidad de agua. | Poseer un xilema más resistente a la formación de embolias. |
Además, cabe indicar que una especie puede combinar ambos mecanismos en diferentes proporciones.
¿Significa esto que un árbol puede adaptarse durante una sequía?
Aquí conviene hacer una distinción importante. El estudio demuestra una considerable variación intraespecífica asociada al gradiente de precipitaciones, pero no significa que cualquier árbol pueda modificar ilimitadamente sus características cuando comienza una sequía.
Las diferencias observadas entre individuos y poblaciones pueden tener distintos orígenes, entre ellos:
- Diferencias genéticas entre poblaciones.
- Adaptación local desarrollada a lo largo de generaciones.
- Plasticidad fenotípica, es decir, capacidad de modificar determinados rasgos en respuesta al ambiente.
- Condiciones experimentadas durante el crecimiento y desarrollo del árbol.
- Una combinación de varios de estos procesos.
Por tanto, cuando hablamos de que los árboles pueden «adaptarse» más de lo pensado debemos entenderlo en un sentido ecológico y evolutivo amplio.
El hallazgo principal es que una especie no tiene necesariamente una única respuesta hidráulica frente a la sequía. Las poblaciones que viven bajo diferentes condiciones de lluvia pueden presentar características considerablemente diferentes.
¿Por qué se había infravalorado esta capacidad?
Parte de la explicación procede de dónde se habían realizado muchos de los estudios anteriores. Investigaciones desarrolladas principalmente con árboles de regiones templadas y mediterráneas habían encontrado en algunos casos una variabilidad intraespecífica relativamente limitada en determinados rasgos relacionados con la resistencia hidráulica. Eso contribuyó a la idea de que algunos de estos rasgos estaban fuertemente restringidos dentro de cada especie.
Sin embargo, todavía existía mucha menos información sobre los árboles tropicales. El nuevo trabajo encontró una variabilidad mayor de la esperada en Puerto Rico, lo que demuestra que no es seguro extrapolar a los bosques tropicales las conclusiones obtenidas en otros tipos de ecosistemas.
Los modelos climáticos suelen tratar a todos los individuos de una especie de forma parecida
El resultado puede tener consecuencias importantes para nuestra forma de predecir el futuro de los bosques.
Los modelos de vegetación y dinámica forestal necesitan simplificar una enorme cantidad de procesos. Para hacerlo, es habitual asignar determinadas características fisiológicas a cada especie o grupo funcional. El problema aparece cuando se utiliza un único valor medio para representar una característica que en la naturaleza presenta una variación considerable.
Imaginemos una especie distribuida desde una región muy húmeda hasta otra bastante seca. Si el modelo asigna a todos sus individuos la resistencia hidráulica media de la especie, podría no representar correctamente la mayor vulnerabilidad de algunas poblaciones ni la mayor resistencia de otras.
Incorporar la variación intraespecífica podría, por tanto, modificar las estimaciones de supervivencia, mortalidad y cambios en la distribución de numerosas especies.
Dos árboles de la misma especie pueden tener futuros diferentes
Esta es probablemente la forma más sencilla de entender las implicaciones del estudio. Dos árboles pueden pertenecer a la misma especie y, sin embargo, no estar igualmente preparados para enfrentarse a una sequía extrema.
Un individuo procedente de una población que lleva generaciones creciendo bajo condiciones relativamente secas puede presentar características distintas a otro de una población acostumbrada a una elevada disponibilidad de agua. Esto tiene consecuencias tanto para la supervivencia individual como para el conjunto de la población.
La variabilidad en los individuos determina la vulnerabilidad de las especies frente a cambios
A partir de los anterior, tenemos que las especies con una elevada variabilidad interna disponen potencialmente de un abanico más amplio de respuestas frente a cambios ambientales. En términos ecológicos, esa diversidad puede funcionar como una especie de margen de seguridad.
Por otro lado, las especies con una menor variabilidad interna tendrán menos respuestas posibles y serán más vulnerables a cambios ambientales.
Y en el estudio de los bosques tropicales no todas las especies mostraron el mismo grado de flexibilidad.
Los autores advierten de que aquellas que carecen de suficiente variación en los rasgos relacionados con la resistencia a la sequía podrían estar mucho más expuestas a un futuro progresivamente más seco.
Si las condiciones climáticas superan el rango que pueden soportar sus poblaciones, aumentaría el riesgo de:
- Mayor mortalidad.
- Reducción de su área de distribución.
- Cambios en la composición del bosque.
- Pérdida de determinadas poblaciones.
La variabilidad intraespecífica no elimina, por tanto, la amenaza climática. Lo que hace es añadir una dimensión que puede determinar qué especies y qué poblaciones resisten mejor y cuáles se encuentran más próximas a sus límites fisiológicos.
Las sequías severas están aumentando la mortalidad de los árboles
La importancia de esta cuestión aumenta porque las sequías intensas constituyen una amenaza creciente para numerosos ecosistemas forestales.
Cuando la falta de lluvia se prolonga, disminuye el agua disponible en el suelo y los árboles tienen que mantener el transporte de agua sometidos a una tensión creciente. Si el estrés supera determinados límites pueden combinarse el fallo hidráulico, la reducción de la fotosíntesis y el agotamiento de las reservas de carbono. Los episodios extremos pueden provocar finalmente mortalidad forestal a gran escala.
El problema puede intensificarse con el calentamiento global porque temperaturas mayores incrementan la demanda atmosférica de agua y pueden agravar los efectos de una reducción de las precipitaciones.
Por este motivo, comprender correctamente la tolerancia hidráulica de los árboles es esencial para anticipar cómo responderán los bosques tropicales durante las próximas décadas.
La supervivencia de los bosques tropicales también afecta al clima
La cuestión no afecta únicamente a los propios árboles. Los bosques tropicales albergan una enorme biodiversidad y desempeñan un papel fundamental dentro de los ciclos del agua y del carbono.
Los árboles capturan dióxido de carbono mediante la fotosíntesis y almacenan carbono en troncos, ramas, raíces y otros componentes del ecosistema. Cuando una gran cantidad de árboles muere, puede reducirse la capacidad del bosque para continuar absorbiendo carbono y modificarse progresivamente su estructura.
Por ello, existe una importante retroalimentación: el cambio climático puede aumentar el estrés sobre los bosques y la pérdida o degradación de estos puede, a su vez, disminuir algunos de los servicios ecosistémicos que ayudan a regular el clima.
Por tanto, conocer mejor su verdadera resistencia resulta fundamental para estimar la magnitud de esos cambios.
¿Podrían los bosques tropicales ser más resistentes de lo que indican algunos modelos?
Los nuevos resultados ofrecen un motivo para revisar determinadas predicciones, pero no permiten concluir que los bosques tropicales estén a salvo de las sequías futuras.
El trabajo indica que algunas especies poseen una flexibilidad hidráulica considerable que puede haber sido infravalorada. Si esa variabilidad no se incorpora a los modelos, es posible que determinadas simulaciones no representen correctamente la capacidad de algunas poblaciones para persistir bajo condiciones más secas.
Pero existen límites. Una población adaptada a condiciones relativamente secas continúa teniendo un umbral de tolerancia y una sequía suficientemente intensa o prolongada puede superarlo. Además, los bosques se enfrentan simultáneamente a otras presiones como deforestación, incendios, fragmentación, temperaturas extremas y cambios en la frecuencia de los fenómenos meteorológicos.
Por tanto, el resultado no significa que «los árboles se adaptarán al cambio climático», sino que algunas especies disponen de más variación interna para responder al estrés hídrico de la que estaba representada en muchas aproximaciones previas.
La variabilidad dentro de las especies también importa para conservar los bosques
El estudio tiene otra implicación importante para la conservación. Proteger una especie no consiste únicamente en conservar un determinado número de individuos. Las diferentes poblaciones pueden contener características genéticas y fisiológicas distintas, especialmente cuando viven bajo condiciones ambientales muy diferentes.
Una población situada en el extremo seco de la distribución de una especie podría albergar características particularmente valiosas para su persistencia futura.
Esto convierte la diversidad intraespecífica en un elemento relevante para:
- La conservación de poblaciones naturales.
- Los proyectos de restauración forestal.
- La selección de procedencias de semillas.
- La planificación de actuaciones de adaptación al cambio climático.
- La mejora de los modelos de mortalidad y distribución de las especies.
No obstante, trasladar árboles o semillas entre regiones requiere estudiar cuidadosamente sus posibles consecuencias ecológicas y genéticas. Una población adaptada a la sequía puede presentar otras características menos adecuadas para un determinado lugar.
El lugar de procedencia de los árboles puede ser tan importante como la especie
Tradicionalmente, muchas actuaciones forestales comienzan respondiendo a una pregunta: ¿qué especie debemos utilizar? El nuevo estudio refuerza la necesidad de añadir otra: ¿de qué población procede?
Dos poblaciones de la misma especie pueden haber experimentado durante generaciones regímenes de precipitación muy distintos. Si esas diferencias ambientales se traducen también en características hidráulicas diferentes, utilizar únicamente el nombre de la especie como indicador de resistencia a la sequía resulta insuficiente.
Este principio podría ser especialmente relevante para la restauración de ecosistemas sometidos a una progresiva reducción de la disponibilidad de agua.
Un estudio realizado en Puerto Rico que todavía debe ampliarse a otras regiones
También hay que tener en cuenta las limitaciones de la investigación. El trabajo presenta un conjunto de datos excepcionalmente detallado, pero los árboles fueron estudiados a lo largo del gradiente climático de Puerto Rico.
Los bosques tropicales abarcan enormes regiones de América, África, Asia y Oceanía con historias evolutivas, tipos de suelo, regímenes climáticos y composiciones de especies muy diferentes.
Por tanto, será necesario comprobar hasta qué punto la elevada variación intraespecífica observada aparece también en otros bosques tropicales.
También será importante determinar cuánto corresponde a diferencias genéticas entre poblaciones y cuánto puede explicarse mediante plasticidad fenotípica y condiciones ambientales experimentadas durante la vida de cada árbol.
Una nueva pieza para predecir qué bosques resistirán mejor las próximas sequías
La principal aportación de este estudio no es demostrar que los árboles tropicales sean inmunes a la sequía. Es mostrar que las especies son internamente mucho menos uniformes de lo que algunos modelos ecológicos pueden asumir.
Los investigadores encontraron diferencias importantes en rasgos hidráulicos de individuos pertenecientes a una misma especie a lo largo de un gradiente que pasa de aproximadamente 1.000 a 4.000 milímetros de lluvia anual.
En muchos casos, los árboles de los lugares más secos presentaban una mayor resistencia al embolismo y márgenes de seguridad estomática más amplios que sus congéneres de los bosques húmedos.
Esto proporciona a determinadas especies una diversidad de estrategias frente a la falta de agua que podría aumentar su capacidad de persistencia ante futuros cambios en las precipitaciones. Pero también permite detectar el caso contrario: especies con poca variabilidad interna que podrían encontrarse en una situación especialmente delicada.
Para predecir correctamente la mortalidad forestal en un planeta más cálido y con sequías más intensas, quizá ya no sea suficiente preguntar qué especies forman un bosque, también habrá que conocer cuánto pueden variar los individuos y las poblaciones que forman cada una de esas especies.
Fuentes: Nature: Species intraspecific variation drives tropical forest drought resistance; Nature News & Views: Intraspecific variation in tropical trees can drive resistance to drought; University of Minnesota: Tropical forests may be more resilient to drought than previously thought; y Dryad: datos y código de la investigación.