La fragmentación del hábitat modifica los ecosistemas y puede ocasionar importantes problemas a las especies que viven en ellos. Aunque puede producirse por procesos naturales, la transformación del territorio por las actividades humanas ha aumentado considerablemente su importancia para la conservación de la biodiversidad. Por eso es importante tenerla en cuenta y tratar de evitarla o solucionarla.
En este artículo explicamos qué es la fragmentación del hábitat, por qué es importante, cuáles son sus principales causas y consecuencias, algunos ejemplos y qué medidas pueden adoptarse para reducir sus efectos.
¿Qué es la fragmentación del hábitat?
La fragmentación del hábitat es el proceso por el que un hábitat que anteriormente presentaba una mayor continuidad queda dividido en fragmentos o parches más pequeños y separados entre sí. Entre estos fragmentos aparece una zona denominada matriz, cuyas características son diferentes de las del hábitat original y que puede estar formada, por ejemplo, por cultivos, carreteras, zonas urbanizadas u otros tipos de cobertura del territorio.
Por tanto, la fragmentación implica una ruptura de la continuidad espacial del hábitat, generando un paisaje formado por diferentes fragmentos cuya conexión dependerá de su tamaño, distancia, distribución y de las características de la matriz que los rodea.
Otro elemento importante son los bordes, es decir, las zonas de transición entre los fragmentos y la matriz. A medida que un hábitat se subdivide y los fragmentos se hacen más pequeños o irregulares, suele aumentar la proporción de superficie situada cerca de estos bordes, donde las condiciones pueden ser diferentes de las existentes en el interior.
También hay que tener en cuenta la escala a la que se analiza el territorio. Una discontinuidad que apenas representa una barrera para una especie con gran capacidad de desplazamiento puede suponer un aislamiento considerable para otra que recorre distancias mucho menores.
Así pues, la fragmentación constituye así un proceso de cambio paisajístico que puede repercutir en la viabilidad de las poblaciones, la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Sus efectos, sin embargo, no son iguales en todos los lugares ni para todas las especies, ya que dependen tanto de las características del paisaje como de la capacidad de los organismos para desplazarse, reproducirse y utilizar la matriz.
Fragmentación, pérdida y degradación del hábitat
Aunque están muy relacionadas, fragmentación, pérdida y degradación del hábitat no significan exactamente lo mismo.
La pérdida de hábitat se produce cuando disminuye la superficie disponible del hábitat original. La degradación supone una reducción de su calidad, aunque siga existiendo físicamente. Por su parte, la fragmentación se refiere principalmente a cómo queda distribuido espacialmente ese hábitat, dividido en fragmentos y con distintos grados de aislamiento entre ellos.
En las transformaciones producidas por el ser humano estos procesos suelen darse conjuntamente. Por ejemplo, la construcción de una carretera a través de un bosque puede eliminar directamente una parte de su superficie, degradar las zonas próximas a la infraestructura y dividir el bosque restante en dos o más fragmentos.
Esta distinción es importante porque no todos los efectos atribuidos a la fragmentación se deben exclusivamente al aislamiento de los fragmentos. En muchos paisajes, la propia pérdida de superficie de hábitat constituye una parte fundamental del problema.
¿Por qué es importante la fragmentación del hábitat?
La fragmentación es especialmente relevante para la conservación porque puede hacer que una población anteriormente continua quede dividida en poblaciones más pequeñas y aisladas, dificultar los desplazamientos de los organismos y aumentar la superficie sometida a condiciones de borde.
El estudio de estos procesos se ha relacionado tradicionalmente con la teoría de la biogeografía de islas, que ayudó a explicar la relación entre el tamaño y aislamiento de un territorio y el número de especies que puede albergar, y posteriormente con la dinámica de metapoblaciones, que estudia poblaciones distribuidas entre diferentes fragmentos y conectadas mediante la dispersión de individuos.
Estos conceptos ayudan a comprender por qué no solo importa cuánto hábitat queda, sino también cómo se distribuye y hasta qué punto sus diferentes fragmentos permanecen conectados. Sin embargo, la respuesta real de las especies es más compleja y depende de numerosos factores ecológicos y de la historia de cada paisaje.
Causas de la fragmentación del hábitat
Los paisajes fragmentados pueden originarse mediante procesos naturales. Los gradientes ambientales, incendios, inundaciones, desprendimientos u otras perturbaciones, junto con los posteriores procesos de sucesión ecológica, pueden generar de forma natural mosaicos formados por diferentes tipos de hábitat y comunidades.
No obstante, la fragmentación se ha intensificado como consecuencia de la transformación de los hábitats por las actividades humanas. La expansión agrícola y ganadera, la deforestación, la urbanización y la construcción de infraestructuras pueden dividir extensas áreas naturales en fragmentos cada vez más pequeños y aislados.
Entre las principales causas de fragmentación de origen humano se encuentran:
- La deforestación y transformación de bosques en terrenos agrícolas, ganaderos o destinados a otros usos.
- La construcción de carreteras, autopistas y ferrocarriles, que pueden actuar como barreras y aumentar además la mortalidad de fauna.
- La expansión urbana e industrial, que sustituye y divide los hábitats naturales.
- La creación de presas y otras infraestructuras fluviales, capaces de interrumpir la continuidad de los ecosistemas acuáticos.
- La minería y otras actividades que provocan una transformación intensa del territorio.
- Determinadas infraestructuras y cerramientos que dificultan el desplazamiento de algunas especies.
En general, durante un proceso de fragmentación pueden producirse simultáneamente tres cambios importantes en el paisaje: una reducción de la superficie total del hábitat original, una creciente subdivisión del hábitat restante y un aumento de la relación entre el perímetro y la superficie de los fragmentos. Estos procesos suelen estar estrechamente relacionados, especialmente cuando la fragmentación se debe a la transformación humana del paisaje.
Ejemplos de fragmentación del hábitat
La fragmentación puede producirse de muchas formas y afectar tanto a ecosistemas terrestres como acuáticos. Algunos ejemplos de fragmentación del hábitat permiten comprender mejor el proceso.
Una carretera construida a través de un bosque puede dividir una masa forestal continua en dos fragmentos. Para algunas especies la carretera será relativamente fácil de atravesar, mientras que para otras puede convertirse en una barrera importante, además de incrementar el riesgo de atropello.
La transformación de un bosque en terrenos agrícolas puede dejar pequeñas manchas de vegetación natural rodeadas por cultivos. Aunque estos fragmentos conserven parte del hábitat original, sus poblaciones pueden quedar más aisladas y expuestas a las condiciones procedentes de la matriz agrícola.
La expansión de una ciudad puede dividir espacios naturales y periurbanos mediante edificios, calles, polígonos industriales y otras infraestructuras, reduciendo progresivamente su conectividad.
En los ecosistemas acuáticos, una presa puede fragmentar longitudinalmente un río, dificultando o impidiendo el desplazamiento de especies que necesitan moverse entre diferentes tramos durante su ciclo vital.
También pueden existir paisajes naturalmente fragmentados, como determinados mosaicos generados por la topografía, los tipos de suelo o perturbaciones naturales. Por eso, no toda distribución discontinua del hábitat tiene el mismo origen ni las mismas consecuencias ecológicas.
Consecuencias de la fragmentación del hábitat
Las consecuencias de la fragmentación del hábitat dependen de la cantidad y calidad del hábitat que permanece, del tamaño y distribución de los fragmentos, de la distancia entre ellos, de las características de la matriz y de las especies que habitan el territorio.
Por este motivo, los resultados de los estudios pueden variar considerablemente según el ecosistema, la escala analizada y el tiempo transcurrido desde la fragmentación. Además, en los paisajes transformados por el ser humano, la fragmentación suele actuar conjuntamente con la pérdida y degradación del hábitat, dificultando separar por completo los efectos de cada proceso.
Reducción y aislamiento de las poblaciones
Cuando un hábitat continuo se divide, las poblaciones que anteriormente ocupaban una misma superficie pueden quedar distribuidas en grupos más pequeños y separados entre sí. Si además se ha perdido parte del hábitat original, también disminuye el espacio disponible para alimentarse, reproducirse o refugiarse.
Las poblaciones pequeñas suelen ser más vulnerables a las variaciones ambientales, enfermedades, fenómenos extremos y fluctuaciones aleatorias en el número de individuos. Si un fragmento deja de ofrecer los recursos necesarios para mantener una población viable, puede producirse una extinción local.
El aislamiento puede agravar este problema porque dificulta la llegada de individuos procedentes de otros fragmentos que podrían reforzar una población reducida o recolonizar un territorio después de una extinción local.
Inmediatamente después de una pérdida de hábitat también puede producirse un efecto aparentemente contrario: los individuos supervivientes pueden concentrarse en los fragmentos restantes, aumentando temporalmente su densidad. Sin embargo, esta concentración inicial no significa que los fragmentos puedan mantener a largo plazo a todos esos organismos.
Además, algunas consecuencias pueden tardar años o incluso generaciones en manifestarse. Por ello, la presencia de una especie poco después de producirse la fragmentación no significa necesariamente que su población vaya a mantenerse de forma estable en el futuro.
Efecto borde
La creación de fragmentos implica la aparición de nuevos bordes, ya sean abruptos o graduales. En estas zonas de transición pueden producirse cambios en la radiación solar, la temperatura, la humedad, el viento y otros factores ambientales.
En los fragmentos forestales, por ejemplo, desde el borde hacia el interior suelen cambiar progresivamente las condiciones de luminosidad, temperatura, velocidad del viento y humedad. Estas modificaciones pueden influir en procesos biológicos como la fotosíntesis, el desarrollo de la vegetación, la descomposición de la materia orgánica o el ciclo de nutrientes.
El efecto borde puede incluir tanto:
- Efectos abióticos, relacionados con cambios en las condiciones físicas y ambientales.
- Efectos bióticos, que afectan a la abundancia y distribución de las especies y a las relaciones entre ellas.
Algunas especies propias del interior de los bosques pueden disminuir cerca de los bordes, mientras que otras adaptadas a ambientes abiertos, alterados o de transición pueden verse favorecidas.
La intensidad de estos efectos dependerá en gran medida de las características de la matriz que rodea al fragmento. Una zona agrícola intensiva, una carretera o un área urbana pueden generar un contraste mucho mayor que una matriz formada por vegetación seminatural.
También influye la forma de los fragmentos: cuanto mayor es su relación perímetro/superficie, mayor proporción del hábitat puede quedar sometida a condiciones asociadas al borde.
Pérdida de conectividad y dificultad de dispersión
Uno de los principales efectos de la fragmentación es la reducción de la conectividad del paisaje, es decir, de la facilidad con la que los organismos pueden desplazarse entre diferentes zonas adecuadas para ellos.
La conectividad no depende únicamente de la distancia física entre los fragmentos. También depende de las características de la matriz y de la especie considerada.
Una carretera, una zona urbana o una gran superficie agrícola pueden constituir una barrera casi completa para determinadas especies y ser relativamente permeables para otras. Dos fragmentos separados por la misma distancia pueden, por tanto, permanecer conectados para un organismo con gran movilidad y estar prácticamente aislados para otro.
Esta dificultad de dispersión puede limitar la búsqueda de alimento y pareja, los desplazamientos estacionales, la colonización de nuevos territorios y el intercambio de individuos entre poblaciones.
También puede dificultar la recolonización después de una extinción local. Si ningún individuo consigue alcanzar nuevamente un fragmento adecuado, éste puede permanecer vacío, aunque conserve condiciones apropiadas para la especie.
Por ello, desde el punto de vista de la conservación, no solo es importante mantener superficie de hábitat, sino también favorecer una conectividad funcional entre los distintos fragmentos.
Consecuencias genéticas
La fragmentación también puede tener consecuencias sobre la genética de las poblaciones, especialmente cuando genera poblaciones pequeñas y aisladas durante periodos prolongados.
Si disminuye el intercambio de individuos entre fragmentos, también se reduce el flujo genético entre las poblaciones. De este modo, las poblaciones pueden ir diferenciándose entre sí y perder parte de su variabilidad genética.
En poblaciones pequeñas adquiere además mayor importancia la deriva genética, mediante la cual algunas variantes genéticas pueden perderse de forma aleatoria con el paso de las generaciones.
Asimismo, cuanto menor sea el número de individuos reproductores, mayor puede ser la probabilidad de apareamientos entre individuos emparentados, aumentando la endogamia o consanguinidad.
Estos efectos no aparecen con la misma intensidad ni a la misma velocidad en todas las especies. Dependen del tamaño efectivo de las poblaciones, del tiempo que llevan aisladas, del sistema reproductivo y, especialmente, de su capacidad para desplazarse entre fragmentos.
A largo plazo, una disminución importante de la diversidad genética puede reducir la capacidad de una población para responder ante determinados cambios ambientales y aumentar su vulnerabilidad.
Alteración de las interacciones ecológicas
Las especies no viven de manera aislada, sino que forman parte de complejas redes de relaciones. Por ello, la fragmentación puede afectar no solo al número de individuos de una especie, sino también a las interacciones que mantienen el funcionamiento de los ecosistemas.
Puede producir cambios en relaciones de depredación, competencia, parasitismo, polinización y dispersión de semillas, entre otras.
Por ejemplo, una especie vegetal puede continuar presente en un fragmento, pero ver reducida su reproducción si disminuyen o desaparecen los animales responsables de su polinización. Del mismo modo, la pérdida de determinados dispersores puede dificultar que las semillas lleguen a otros fragmentos adecuados.
La pérdida y fragmentación del hábitat pueden así alterar las comunidades de polinizadores e interrumpir determinadas interacciones entre plantas y animales.
Por otra parte, las modificaciones producidas en los bordes y en la matriz pueden favorecer a algunas especies generalistas o adaptadas a los ambientes humanizados. También pueden facilitar, en determinados contextos, la entrada de especies exóticas invasoras, capaces de competir con las especies nativas.
Por todo ello, la fragmentación puede modificar progresivamente no solo la composición de las comunidades, sino también determinadas funciones ecológicas del ecosistema.
Mayor vulnerabilidad frente al cambio climático
La fragmentación del hábitat puede convertirse en un problema especialmente importante cuando actúa conjuntamente con el cambio climático.
Ante variaciones prolongadas de temperatura, precipitaciones u otras condiciones ambientales, muchas especies pueden modificar progresivamente su distribución y desplazarse hacia territorios que continúen presentando condiciones adecuadas.
Sin embargo, cuando las poblaciones están aisladas por carreteras, ciudades, grandes superficies agrícolas u otras barreras, estos desplazamientos pueden resultar mucho más difíciles.
La pérdida de conectividad puede limitar de este modo la capacidad de determinadas especies para alcanzar nuevas áreas climáticamente adecuadas, especialmente cuando presentan poca movilidad o dependen estrechamente de unas condiciones ambientales concretas.
Las poblaciones pequeñas y aisladas también pueden ser más sensibles frente a determinados episodios extremos. Por ello, conservar y recuperar la conectividad del paisaje puede favorecer la capacidad de las especies para responder a cambios ambientales.
¿Qué especies son más vulnerables a la fragmentación del hábitat?
Las consecuencias de la fragmentación sobre la flora y la fauna son complejas, ya que las especies responden de manera diferente a la pérdida, modificación y aislamiento de su hábitat.
Una misma carretera o superficie agrícola puede ser una barrera prácticamente infranqueable para una especie y representar un obstáculo menor para otra. Por este motivo, la vulnerabilidad no puede determinarse únicamente observando el tamaño o la distancia entre los fragmentos.
En general, pueden presentar una mayor vulnerabilidad a la fragmentación las especies que reúnen una o varias de las siguientes características:
- Necesitan grandes superficies de hábitat o poseen áreas de campeo extensas.
- Presentan baja movilidad o capacidad de dispersión.
- Dependen estrechamente de un tipo determinado de hábitat.
- Presentan baja tolerancia a la matriz que separa los fragmentos.
- Mantienen poblaciones pequeñas o poco numerosas.
- Ocupan niveles tróficos elevados, donde las densidades de población suelen ser menores.
- Dependen especialmente de interacciones con otras especies, como polinizadores, dispersores, hospedadores o mutualistas.
- Son particularmente sensibles a las condiciones de borde.
Las especies con grandes requerimientos espaciales pueden verse especialmente afectadas cuando los fragmentos disponibles no son suficientemente extensos para mantener sus necesidades ecológicas. También resultan vulnerables aquellas que poseen movilidad limitada, porque incluso distancias relativamente pequeñas entre fragmentos pueden impedir el intercambio entre poblaciones.
Por el contrario, las especies abundantes, generalistas, con gran capacidad de dispersión o capaces de utilizar distintos tipos de hábitat y ambientes humanizados pueden mostrar una tolerancia mayor. Algunas especies asociadas a zonas abiertas o de transición incluso pueden verse favorecidas por determinados tipos de borde.
Esta diferencia de respuesta ayuda a explicar por qué los efectos observados en los estudios de fragmentación pueden ser distintos según las especies y los ecosistemas analizados.
Además, también influye la historia del paisaje. Las comunidades actuales de regiones sometidas desde hace mucho tiempo a una fuerte transformación humana pueden ser diferentes de las existentes antes de esa alteración, ya que algunas de las especies más sensibles pueden haber desaparecido previamente.
Por tanto, no existe una respuesta única de la biodiversidad ante la fragmentación. Para determinar sus efectos es necesario considerar simultáneamente las características del paisaje y las necesidades ecológicas de las especies que lo habitan.
Implicaciones para la conservación de los hábitats
Dado que la modificación y fragmentación del paisaje pueden afectar a la conservación de numerosas especies, se han desarrollado diferentes medidas destinadas a prevenir, reducir o compensar sus efectos.
La estrategia adecuada dependerá de las características del ecosistema, de las especies que se pretende conservar y de las causas concretas que hayan producido la fragmentación. Por ello, su evaluación debe considerar varios indicadores y no limitarse únicamente al número o tamaño de los fragmentos.
Una de las medidas fundamentales consiste en conservar una superficie suficiente de hábitat de buena calidad. Mantener grandes áreas naturales reduce la necesidad de intervenir posteriormente para intentar conectar pequeños fragmentos demasiado degradados o aislados.
Las áreas protegidas desempeñan un papel importante en la conservación de hábitats, poblaciones y procesos ecológicos. Sin embargo, su efectividad no depende únicamente de su superficie, sino también de su localización, forma, calidad, gestión y conexión con otros espacios naturales.
También pueden establecerse zonas de amortiguamiento entre los fragmentos y una matriz muy transformada. Estas zonas permiten que la transición sea menos brusca y pueden reducir algunos de los efectos producidos en los bordes.
Otra herramienta importante es mejorar la conectividad del paisaje. Para ello pueden utilizarse:
- Corredores ecológicos, formados por franjas de hábitat que conectan diferentes fragmentos.
- Elementos de paso o pequeños parches intermedios, que facilitan el desplazamiento entre áreas más grandes.
- Una matriz más permeable, cuya gestión permita que determinadas especies puedan atravesarla.
- Pasos de fauna, ecoductos y otras estructuras específicas cuando carreteras u otras infraestructuras interrumpen rutas de desplazamiento.
- La restauración ecológica de zonas degradadas situadas entre fragmentos.
Los corredores ecológicos pueden facilitar el movimiento de organismos, el intercambio entre poblaciones y la colonización de nuevos territorios. Sin embargo, su diseño debe tener en cuenta las especies objetivo y las características del paisaje, ya que una misma estructura no resulta igualmente útil para todos los organismos. Además, las conexiones pueden facilitar también el desplazamiento de organismos no deseados, incluidas determinadas especies exóticas invasoras, por lo que la planificación y el seguimiento son importantes.
En algunos casos de poblaciones extremadamente pequeñas o aisladas pueden plantearse actuaciones más directas, como translocaciones, reforzamientos poblacionales o medidas destinadas a recuperar el flujo genético. Estas intervenciones requieren una evaluación específica, ya que no sustituyen a la conservación y restauración del hábitat ni son adecuadas en todas las situaciones.
Por tanto, la conservación de paisajes fragmentados no consiste únicamente en unir dos áreas mediante un corredor. Es necesario actuar sobre el conjunto del territorio, combinando protección del hábitat restante, restauración, mejora de la matriz, conectividad y seguimiento de las poblaciones.
A escala europea, la Directiva Hábitats (92/43/CEE) tiene como objetivo contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres. Junto con la Directiva de Aves constituye la base de la Red Natura 2000, destinada a la conservación de hábitats y especies de interés comunitario.
La Directiva establece, además, procedimientos de evaluación para aquellos planes o proyectos que puedan afectar de forma apreciable a espacios de la Red Natura 2000. De este modo, la planificación de nuevas infraestructuras debe considerar sus posibles efectos sobre los hábitats, las especies y la integridad de estos espacios protegidos.
En definitiva, frente a la fragmentación del hábitat resulta fundamental evitar nuevas pérdidas y divisiones innecesarias, conservar los fragmentos de mayor valor, mejorar la calidad del paisaje que los rodea y mantener o recuperar conexiones funcionales entre las poblaciones. Estas medidas permiten reducir el aislamiento y aumentar las posibilidades de conservación de la biodiversidad a largo plazo.
Fuentes: García, D. (2011). Efectos biológicos de la fragmentación de hábitats: nuevas aproximaciones para resolver un viejo problema. Ecosistemas 20(2-3): 1-10.; Haddad, N. M. et al. (2015). Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth’s ecosystems. Science Advances, 1(2), e1500052. DOI: 10.1126/sciadv.1500052.; Crooks, K. R. et al. (2017). Quantification of habitat fragmentation reveals extinction risk in terrestrial mammals. PNAS, 114(29), 7635-7640. DOI: 10.1073/pnas.1705769114.; Damschen, E. I. et al. (2019). Ongoing accumulation of plant diversity through habitat connectivity in an 18-year experiment. Science, 365(6460), 1478-1480. DOI: 10.1126/science.aax8992.; y Directiva 92/43/CEE del Consejo, de 21 de mayo de 1992, relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres.