La Vespa velutina afecta a la polinización de una planta silvestre por parte de sus visitantes habituales
Vespa velutina es un gran depredador de abejas y otros insectos polinizadores. En este artículo científico se analiza el impacto de cómo la invasora Vespa velutina afecta a la polinización de plantas silvestres en este sentido.
Presentación
“The invasive hornet Vespa velutina affects pollination of a wild plant through changes in abundance and behaviour of floral visitors” (“El avispón invasivo Vespa velutina afecta a la polinización de una planta silvestre a través de cambios en la abundancia y el comportamiento de los visitantes florales”), es un artículo científico elaborado por las investigadoras Sandra Rojas y María Calviño de la Universidad de Vigo (Pontevedra, España) y publicado en 2020 en la revista científica de alto impacto “Biological Invasions”, el cual analiza el impacto de cómo Vespa velutina afecta a la polinización de una planta silvestre como cazadora de sus visitantes florales.
La reproducción sexual de la mayoría de las plantas angiospermas está mediada por polinizadores, actualmente amenazados por factores estresantes como la invasión de especies exóticas, las cuales pueden modificar las interacciones de polinización, produciendo efectos en cascada con graves consecuencias, desde la estructura genética de las poblaciones hasta la dinámica ecoevolutiva a nivel de ecosistema. En concreto, las especies exóticas invasoras que se comportan como depredadores, tal y como ocurre en este caso, pueden causar cambios directos en la estructura de las poblaciones de polinizadores nativos, afectando indirectamente a los servicios de polinización que brindan.
Varios véspidos sociales se han introducido en nuevas regiones, convirtiéndose en especies invasoras de interés debido a sus impactos en las poblaciones nativas y los servicios de los ecosistemas. Su éxito en la colonización de nuevas regiones está relacionado con varios factores, como un comportamiento generalista-oportunista y plasticidad en rasgos del ciclo de vida, que proporcionan una gran adaptabilidad a nuevos ambientes y altas tasas de reproducción, lo que permite aumentos significativos en la abundancia en poco tiempo. Con respecto a su alimentación, obtienen azúcares de frutos maduros, savia, melaza y néctar, mientras que las proteínas las obtienen de la caza activa o el carroñeo. En este sentido, las flores constituyen un campo de caza ideal porque atraen visitantes de forma regular. Sin embargo, esto tiene un impacto directo obvio en la reducción de la abundancia de polinizadores, así como los eventos de depredación fallidos y la sola presencia de depredadores, pueden tener efectos similares o incluso mayores en las interacciones de polinización mediados por el miedo.
Por su parte, los polinizadores enfrentan constantemente compensaciones entre los beneficios de la alimentación y el riesgo de depredación, por lo que muestran diferentes comportamientos anti depredadores. La mayoría de los taxones de polinizadores responden al riesgo de depredación reduciendo las tasas de visitas y el tiempo dedicado a la flor, lo que en última instancia se traduce en una disminución de la aptitud de la planta. Por lo tanto, los véspidos invasores pueden constituir importantes disruptores de las interacciones de polinización mutualista en áreas invadidas como consecuencia de su eficiencia de caza.
Hace ya más de una década que el avispón asiático, avispón patiamarillo o avispa asiática Vespa velutina Lepeletier, 1836 procedente del sudeste asiático, llegó accidentalmente a Europa, donde tuvo una rápida y efectiva expansión en países como Francia, España y Portugal. Aquí, se puede encontrar en casi todas las regiones del área atlántica y representa una amenaza para la biodiversidad y los servicios ecosistémicos, ya que Vespa velutina afecta a la polinización de las plantas y cultivos silvestres debido a su gran depredación de abejas y otros insectos polinizadores. De hecho, está causando importantes pérdidas en el sector apícola, donde cazan abejas en los colmenares.
En su área de origen, las obreras del avispón asiático cazan polinizadores cuando visitan las flores, lo que provoca una reducción en el número de visitas y el tiempo que la abeja melífera asiática Apis cerana Fabricius, 1793 pasa en las flores. Sin embargo, en áreas invadidas, no se ha registrado, hasta la fecha, este comportamiento, ni sus consecuencias para los servicios de polinización.
Así pues, en este trabajo se estudió el impacto del comportamiento cinegético de Vespa velutina en flores de una hierba nativa y común en el sur y oeste de Europa (Mentha suaveolens, Ehrh), presente en zonas invadidas del noroeste de España; las vías por las que Vespa velutina afecta a la polinización de plantas nativas, mediante el estudio de los grupos de polinizadores afectados por la depredación y sus respuestas de comportamiento; y las consecuencias de la depredación para la polinización de la planta, viendo la cantidad de polen depositado en los estigmas de Mentha suaveolens.
Para ello, realizaron observaciones y videograbaciones en parches de floración de M. suaveolens con y sin presencia de V. velutina y cuantificaron la deposición de polen conespecífico sobre estigmas en esos mismos parches. Tras esto, observaron que los avispones asiáticos fueron cazadores frecuentes y exitosos de los visitantes florales de M. suaveolens, lo que indujo cambios en el comportamiento de búsqueda de alimento de varios grupos de polinizadores. Tanto la tasa de visita de abejas europeas y pequeños himenópteros como el tiempo de visita de abejorros y sírfidos, se redujo significativamente en parches con presencia del depredador. Como consecuencia, la cantidad de polen conespecífico sobre los estigmas de la planta nativa estudiada, disminuyó en los parches con V. velutina; con lo que se demuestra que Vespa velutina afecta a la polinización de las áreas invadidas de forma negativa, como consecuencia de la caza de polinizadores en los parches de flores.
Cabe indicar que este estudio se desarrolló en el marco del convenio de colaboración entre la Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, la Universidad de Vigo y la Universidad de Santiago de Compostela (Galicia, España), para el Estudio del Comportamiento, Hábitat e Impacto en los Ecosistemas de Vespa velutina para la Mejora de los Métodos de Control Existentes.
Para contextualizar su trabajo, Sandra Rojas y María Calviño recuerdan que la polinización mediada por animales es esencial para la reproducción de las plantas, por lo que resulta indispensable para el mantenimiento de la biodiversidad, el funcionamiento de los ecosistemas y la producción de alimentos para las personas. “Los polinizadores afrontan actualmente una crisis global muy grave”, remarcan, “con múltiples causas, entre ellas “la presión causada por especies invasoras, como Vespa velutina, la cual es un eficaz depredador de insectos que constituyen la base proteica para alimentar sus larvas”.
Además, las investigadoras explican que este estudio es la base para una línea de investigaciones relacionadas con aspectos ecológicos y funcionales relacionados con la invasión por himenópteros sociales. En este sentido, remarcan que “además de los impactos evidentes sobre la apicultura y la salud de las personas por el incremento de las picaduras, V. velutina es un insecto con importante potencial para afectar a la dinámica ecológica en las áreas invadidas”. Por esto, consideran necesario continuar avanzando en el conocimiento de la biología y en la búsqueda de métodos específicos para reducir eses impactos.
Métodos de trabajo para el estudio de cómo la Vespa velutina afecta a la polinización
En este apartado se describen los métodos que llevaron a cabo las científicas para estudiar cómo la Vespa velutina afecta a la polinización de una planta silvestre.
Sitios del estudio
El estudio se realizó durante 5 semanas, del 22 de septiembre al 30 de octubre de 2017, en los municipios de Baiona, Gondomar y Nigrán, zona costera del sur de la provincia de Pontevedra, Noroeste de España. La Vespa velutina se registró por primera vez en esta zona en 2012 y, desde entonces, la población ha alcanzado altas abundancias, con aprox. 6700 nidos detectados y destruidos por la administración local, quienes también llevaron a cabo campañas de trampeo promovidas por varias instituciones y organizaciones, que resultan también en pérdidas sustanciales de otros insectos.
Para el estudio, seleccionaron 20 parches de Mentha suaveolens, localizados en praderas, pequeños huertos y jardines, con vegetación nativa circundante. En 10 de ellos, V. velutina estuvo presente y se comportó como depredador de los visitantes florales (parches con V. velutina), mientras que, en los otros 10 parches, V. velutina estuvo ausente. La presencia o ausencia de V. velutina fue confirmada por observaciones directas realizadas por un observador durante 20 min en cada parche y durante tres días consecutivos antes de los ensayos. Asimismo, los parches se seleccionaron en condiciones similares de período de floración y ambiente, con un 70% de las inflorescencias con flores abiertas frescas, para evitar diferencias en el comportamiento de los visitantes de flores causadas por diferencias en el número de flores por parche o la calidad de las recompensas.
Los ensayos se realizaron en días soleados de 10:00 a 17:00h. Para evitar sesgos por efectos temporales, se alternaron los tipos de parches (con presencia vs. ausencia de V. velutina) y se cambió su orden a lo largo del día en días consecutivos. Además, para reducir la superposición de los rangos de alimentación de los individuos, los parches se encontraban a una distancia mínima de 0,8 km entre ellos.
Grabaciones en vídeo del comportamiento de los visitantes de flores y Vespa velutina
En cada parche se seleccionaron al azar seis parcelas. Se colocó una cámara GoPro en cada parcela para registrar las visitas florales durante 7-8 min. En el laboratorio, se descartó el primer y último minuto de cada registro de vídeo, para minimizar el efecto de la presencia del investigador cerca de la parcela sobre el comportamiento de los polinizadores, guardando 5-6 minutos consecutivos de cada registro de vídeo. Cinco de las 120 muestras tuvieron que descartarse para el análisis debido a la baja calidad de las imágenes. Así, finalmente, analizaron 115 muestras y 653 min de grabaciones de vídeo.
En estas grabaciones, identificaron a los visitantes florales como pertenecientes a los siguientes grupos funcionales, según la taxonomía, el tamaño y el comportamiento: Apis mellifera L.1758, Bombus sp. L., pequeños Apidae (perteneciente a las familias Megachilidae, Halictidae y Colletidae, de 8 mm de longitud), Vespidae (avispas nativas de los géneros Polistes y Vespula), pequeños Lepidoptera (familia Lycaenidae, de 36 mm de envergadura), grandes Lepidoptera (familias Nymphalidae, Pieridae y Sphingidae, de 36 mm de envergadura), pequeños Syrphidae (sírfidos de 8 mm de longitud), grandes Syrphidae (sírfidos, de 8 mm de longitud), pequeños dípteros no sírfidos (dípteros de 8 mm de longitud , en su mayoría pertenecientes a las familias Ephydridae y Muscidae), y grandes dípteros no sírfidos (dípteros de 8 mm de longitud, en su mayoría Tachinidae).
Contaron el número de individuos de cada grupo funcional por 5 min (tasa de visita del parche), el número de flores visitadas por cada individuo por 5 min (tasa de visita de la flor) y el número de inflorescencias por parcela. También midieron, para cada individuo, el tiempo dedicado a visitar una flor (tiempo de visita de la flor, es decir, desde el momento de la introducción de la cabeza o probóscide en la boca de la flor hasta su extracción).
En parches con presencia de V. velutina, también se analizó su comportamiento de caza en periodos de observación de 2 min; identificaron los insectos atacados (según los grupos de polinizadores descritos anteriormente); y contaron el número de ataques exitosos (presas capturadas) y no exitosos (presas no capturadas).
Impactos en la cantidad de polen depositado en los estigmas
Para cuantificar la deposición de polen en los estigmas, recolectaron flores de 10 plantas seleccionadas al azar en cada parche. Cabe indicar que en la mayoría de ellos había dos morfos florales, uno con anteras largas y otro con anteras cortas. Dado que esta diferencia morfológica en la longitud de las anteras puede traducirse en diferentes posibilidades de recibir polen en la superficie estigmática por autofecundación, los morfos se muestrearon por separado, con 10 flores por morfo por parche. Y para evitar los efectos de la posición de las flores en la planta, recolectaron flores solo de las inflorescencias apicales.
En el laboratorio, colocaron estigmas en portaobjetos de microscopio con gelatina de fucsina y glicerina y contaron el número de granos de polen conespecíficos depositados en las superficies estigmáticas.
Análisis de los datos
Por último, las científicas analizaron los datos recogidos mediante el software R. A través el ajuste de modelos mixtos lineales generalizados (GLMM), se analizaron las diferencias en las tasas de visitas de parches, las tasas de visitas de flores, el tiempo de visitas de flores y la deposición de polen en los estigmas. Se utilizó la presencia o ausencia de V. velutina como variable predictora (efecto fijo) y se incluyó el número total de inflorescencias con flores abiertas por parche como un término de compensación. Se estableció el nivel de significancia en 0,05 en todas las pruebas.
Resultados del estudio
A continuación, se comentan los resultados obtenidos tras el estudio de cómo Vespa velutina afecta a la polinización de la Mentha suaveolens.
Comportamiento de caza de Vespa velutina
La estrategia de caza más frecuente observada para las obreras de V. velutina fue volar alrededor de las inflorescencias de M. suaveolens, donde abundan los insectos visitantes de las flores, aumentando su velocidad cuando se detectaba una presa potencial, y persiguiendo y capturando insectos generalmente en vuelo o, con menos frecuencia, en las flores, cuando el insecto estaba posado sobre ellas.
Observaron ataques a Vespidae, Bombus sp., pequeños Apidae, Lepidoptera, Syrphidae y otras moscas, con un 8% de éxito en 25 intentos de caza.
Después de atrapar una presa, Vespa velutina generalmente se posa sobre la vegetación con sus patas traseras, mientras manipula a la presa con sus patas delanteras y la desgarra con la mandíbula, descartando todo menos el tórax, que es transportado a su nido para alimentar a las larvas.
Respuestas de los polinizadores a Vespa velutina
Los parches con individuos cazadores de V. velutina tuvieron una media de 6,3 especies de polinizadores, en comparación con 8,22 especies presentes en los parches sin el depredador. La abundancia de visitantes florales promedió 12,4 individuos en 10 min en parches con V. velutina, y 16,6 individuos en 10 min en parches sin el avispón.
La depredación por V. velutina modificó el comportamiento de forrajeo de los polinizadores, con efectos diferentes según el grupo. Por ejemplo, la tasa de visitas de parches de A. mellifera se redujo significativamente en los parches de flores con individuos de V. velutina que cazaban, la tasa de visitas florales se redujo en pequeños himenópteros, así como las visitas florales de Bombus sp. y sírfidos pequeños fueron más cortas en presencia de V. velutina; pero, por el contrario, los véspidos nativos realizaron visitas más largas.
Impactos en la cantidad de polen depositado en los estigmas de Mentha suaveolens
La cantidad de polen depositado sobre los estigmas florales se redujo significativamente en los parches de M. suaveolens con presencia de V. velutina comportándose como depredadores. Esto ocurrió en ambos morfos de flores, tal y como puede observarse en la siguiente figura.
Discusión y Conclusión sobre cómo Vespa Velutina afecta a la polinización
En este estudio, se demuestra que Vespa velutina también es un cazador activo de otros polinizadores mientras visitan las flores. En cuanto a su comportamiento de caza, a diferencia de otros depredadores de visitantes florales, como las arañas cangrejo que realizan ataques de emboscada posándose sobre las flores, las obreras de V. velutina vuelan activamente entre las inflorescencias y atacan a sus presas principalmente en vuelo, lo que constituye una estrategia energéticamente costosa.
Sin embargo, el comportamiento de caza de V. velutina en las flores de M. suaveolens difiere del mostrado en las colmenas de abejas. En estas últimas, la estrategia más común es “esperar” a que las abejas regresen en vuelo suspendido y luego perseguir a su presa. Mientras que, en las flores, los avispones se mueven permanentemente en vuelo alrededor de las flores y atacan a los polinizadores en vuelo o cuando se posan sobre las inflorescencias. Esta diferencia está relacionada con la disposición espacial de los recursos (es decir, los insectos presa). Las abejas de las colmenas que regresan o salen, se ven obligadas a pasar por la entrada de la colmena, así, la presa se concentra en un área pequeña, ligeramente elevada del suelo. En las flores de M. suaveolens, sin embargo, la distribución de flores y presas no es concentrada, sino extendida y más cercana al suelo y el éxito de la caza del avispón se ve favorecido por una alta capacidad para aumentar rápidamente la velocidad al perseguir una presa.
Otro aspecto relevante de las estrategias de caza de V. velutina, es el número de individuos cazando en el mismo lugar simultáneamente. En parches de flores de M. suaveolens, este número fue relativamente bajo en comparación con el número de avispones cazando en colmenares o incluso en colmenas individuales. Esta diferencia es probablemente una respuesta a la cantidad de presas potenciales presentes en ambos ambientes, lo que significa que los avispones tienen la capacidad de regular el esfuerzo de caza (es decir, el número de cazadores reclutados en un solo lugar) y adaptar sus técnicas de caza de acuerdo con las condiciones ambientales y la distribución espacial de las presas.
Cabe indicar que se necesitan más estudios para comprender el impacto en las poblaciones de insectos nativos a largo plazo.
En referencia a los efectos de la depredación de Vespa velutina en el comportamiento de los polinizadores, las respuestas que detectaron en diferentes polinizadores pueden ser consecuencia de respuestas de individuos tras sufrir ataques de avispones o inducidas por la información transmitida por otros individuos. Se hallaron respuestas negativas a la presencia de cazadores, especialmente en himenópteros sociales. Su complejo comportamiento social, que incluye aprender, memorizar, descifrar compuestos químicos y comunicar la idoneidad de los recursos, puede contribuir a mejorar su respuesta frente a V. velutina, reduciendo los riesgos de depredación en flores. Esto les puede ayudar a sobrellevar, de alguna manera, el estrés que este nuevo depredador ejerce sobre los polinizadores nativos en las áreas invadidas.
En concreto, las abejas melíferas europeas, que mostraron menor abundancia en parches con presencia de individuos cazadores de V. velutina, probablemente reconozcan a V. velutina como un peligro inminente de muerte, ya que se encuentran bajo presión de depredación tanto en flores como en colmenas. Además, como otras abejas sociales, pueden usar señales olfativas para evitar las flores donde otros insectos han sido atacados, así como transmiten información mediante señales y bailes. Indicar que, en las colmenas, las abejas europeas no tienen estrategias anti depredación eficientes contra V. velutina, a diferencia de sus parientes asiáticas.
También se observaron abejorros perseguidos y cazados por V. velutina, a pesar de su gran masa corporal. Estos mostraron una reducción en el tiempo de permanencia en las flores, lo que puede estar relacionado con la perturbación directa producida por los ataques y movimientos de los cazadores. Este impacto, también se observó en sírfidos, y también se ha demostrado en otros estudios en respuesta a la presencia de depredadores de emboscada.
Por el contrario, los véspidos nativos aumentaron el tiempo de visita de las flores en los parches con el cazador. Esto puede deberse a que las reservas de néctar en las flores se agotan menos debido a la disminución de las visitas de otros polinizadores afectados negativamente por la presencia de V. velutina. Además, los véspidos nativos parecen estar menos amenazados por V. velutina, a pesar de que también se observan ataques de caza contra ellos. En este caso, sería importante tener una mejor comprensión sobre la naturaleza (es decir, la competencia, la depredación, la facilitación, entre otros) y la intensidad de las interacciones entre los véspidos invasores y nativos, para tener una idea más completa de los efectos de esta especie invasora.
Finalmente, con respecto a cómo Vespa velutina afecta a la polinización de manera negativa, estudios teóricos y empíricos han revelado que la depredación de polinizadores tiene una fuerte influencia en la abundancia, densidad y comportamiento de las presas que, a su vez, impacta en las interacciones y procesos en los que estos organismos están involucrados.
Los resultados de este trabajo muestran que la caza por parte de V. velutina reduce las tasas de visita de parches y flores y la duración de la visita de flores de los polinizadores nativos, con los efectos perjudiciales posteriores en la polinización de M. suaveolens. Además, teniendo en cuenta el amplio rango de caza de V. velutina y la importante cantidad de insectos depredados, se espera que las poblaciones de polinizadores se vean directamente afectadas por la depredación de avispones en diferentes escalas temporales y espaciales, provocando disminuciones de población. Y dado que la abundancia máxima de la población de V. velutina ocurre a finales del verano y principios del otoño, es probable que los efectos perjudiciales para las especies de floración tardía, como M. suaveolens, sean mayores que para las plantas de floración temprana.
En este estudio, se muestra que Vespa Velutina afecta a la polinización de una planta nativa común con un fuerte impacto negativo en cadena de arriba a abajo. Así pues, la depredación por V. velutina afecta a la polinización por el consumo directo de insectos que visitan las flores, pero también a través de cambios en el comportamiento de búsqueda de alimento de los polinizadores. Estos efectos se tradujeron en diferencias entre parches con y sin V. velutina, con una disminución en la tasa de visitas de parches (como observamos para A. mellifera), en el número de flores visitadas por brote (como ocurrió con las abejas pequeñas), o en el tiempo dedicado a visitar flores (como se registra para abejorros y pequeños sírfidos).
Hay que tener en cuenta que aquí solo se consideraron los efectos a corto plazo de la depredación, pero los efectos a largo plazo también deben evaluarse en estudios futuros para determinar la incidencia de los diversos impactos en las especies y comunidades, y las consecuencias finales en los ecosistemas nativos.
Fuente de este artículo
Este artículo fue publicado originalmente en la revista “Biological Invasions”, bajo la referencia: Rojas-Nossa, S.V., Calviño-Cancela, M. The invasive hornet Vespa velutina affects pollination of a wild plant through changes in abundance and behaviour of floral visitors. Biol Invasions 22, 2609–2618 (2020). https://doi.org/10.1007/s10530-020-02275-9 ; el cual está disponible con acceso libre en este enlace de Springer.
