La planta enredadera o liana Celastrus orbiculatus es una especie exótica oriental que se está extendiendo por Europa. Muchos aspectos de su biología y ecología aún son desconocidos. Por ello, los autores de este artículo científico evaluaron la distribución y los hábitats, así como el tamaño y la edad de las poblaciones de Celastrus orbiculatus en Europa y, en concreto, en Lituania.
Presentación
“Emerging invasion threat of the liana Celastrus orbiculatus (Celastraceae) in Europe” (“Amenaza emergente de invasión de la liana Celastrus orbiculatus (Celastraceae) en Europa”) es un artículo científico elaborado por Gudžinskas, Z., Petrulaitis, L. y Žalneravičius, E., publicado el 10 de abril de 2020 en la revista NeoBiota, el cual evalúa la distribución y los hábitats, así como el tamaño y la edad de las poblaciones de Celastrus orbiculatus en Europa y, en concreto, en Lituania.
Las enredaderas o lianas compiten fuertemente con los árboles por los recursos superficiales y subterráneos y, aunque predominan en los claros de las masas forestales y en los bordes del bosque, la mayoría toleran la sombra y pueden esperar condiciones de luz favorables durante un período prolongado. Cuando se dan dichas condiciones favorables, las lianas responden con altas tasas de crecimiento, lo que reduce el crecimiento y el reclutamiento de árboles y arbustos. Por lo tanto, el impacto de las lianas nativas, y particularmente de las invasoras, en la biodiversidad, los hábitats y los árboles económicamente importantes, las convierten en un asunto de seria preocupación ecológica.
Recientemente, se prestó especial atención a la propagación e invasión de lianas en muchos países europeos. Sin embargo, solo tres especies de lianas: Parthenocissus quinquefolia L. (Planch) (1887), Lonicera japónica Thunb. y Vitis vinífera L. (1753), fueron incluidas en la lista de las 150 especies exóticas más extendidas en Europa, mientras que, a nivel nacional o regional el número de lianas invasoras y potencialmente invasoras suele ser mayor.
En aplicación del Reglamento 1143/2014 de la Unión Europea sobre especies exóticas invasoras, un análisis de las especies exóticas potencialmente invasoras reveló 98 especies que representan un peligro especial en la UE, en el que se incluyó a Celastrus orbiculatus, con un impacto potencialmente negativo en la biodiversidad y se priorizó para el análisis de riesgo de plagas.
La liana o enredadera leñosa Celastro o dulcamara Celastrus orbiculatus Thunb (Celastraceae), es una especie exótica oriental que recientemente se ha extendido por Europa. Celastrus orbuculatus en Europa fue introducida como planta ornamental alrededor de 1860. Hasta la fecha de este artículo, C. orbiculatus ha sido registrada como especie casual o naturalizada en 13 países europeos.
Esta especie causa cambios en la productividad y la estructura del ecosistema, pero, aún más gravemente, amenaza a su congénere nativo, Celastrus scandens L. o falsa ducamara, por hibridación.
A pesar del creciente número de estudios sobre C. orbiculatus, muchas de sus propiedades biológicas y ecológicas, que influyen significativamente en su propagación e invasión emergente, eran poco conocidas en Europa. Por lo tanto, los autores de este artículo se pusieron a investigar las poblaciones establecidas de C. orbiculatus en Europa y, en concreto, escogieron Lituania, el límite noreste de naturalización actual de esta especie en la parte sur de la región biogeográfica boreal de Europa.
Los objetivos de este estudio fueron:
a) analizar la distribución actual de orbiculatus en Lituania y Europa;
b) evaluar el tamaño de la población de orbiculatus y hábitats ocupados en Lituania;
(c) evaluar la distribución de flores por género;
(d) evaluar la edad de los individuos y el tiempo aproximado de establecimiento de la población;
(e) estudiar las tasas de incremento radial y su posible relación con las condiciones meteorológicas;
(f) investigar la reproducción generativa y la densidad de árboles jóvenes en un hábitat invadido.
Con esto, los resultados de este estudio proporcionan información para una mejor comprensión de la reproducción, propagación e invasión de C. orbiculatus en hábitats naturales, seminaturales y artificiales, habiendo que indicar que en la etapa actual de invasión y distribución de Celastrus orbiculatus en Europa, las medidas de control, gestión y erradicación tienen posibilidades de ser eficaces y económicamente viables.
Materiales y Métodos
En los siguientes apartados se indican y explican los materiales y métodos empleados por los científicos para recoger la información necesaria y obtener datos para trabajar sobre ellos.
Especies de estudio
Celastrus orbiculatus Thunb. (Celastraceae R. Br.) es una enredadera leñosa caducifolia que trepa enroscándose alrededor de un soporte. Los tallos que forman cañas se encuentran justo por encima del suelo, mientras que los tallos que forman lianas se encuentran en la capa del dosel, donde trepan a través del tronco y las ramas del árbol. Las flores suelen ser unisexuales, por lo que las plantas suelen ser dioicas, pero a veces monoicas, aunque desarrollan flores unisexuales y perfectas.
Esta especie, la cual tolera una amplia gama de climas, es originaria de Asia Oriental y su área de distribución abarca el centro y norte de Japón, la península de Corea, el extremo oriente de Rusia y China al norte del río Yangtsé.
Mapeo de la distribución de Celastrus orbiculatus en Europa
Se elaboró un mapa de distribución de Celastrus orbiculatus en Lituania aplicando un sistema de cuadrícula, organizado según coordenadas geográficas con lados de 6′ de latitud y 10′ de longitud.
Por otro lado, se elaboró un mapa de distribución de Celastrus orbiculatus en Europa utilizando datos de informes publicados disponibles y también datos de los propios estudios de los autores e información no publicada (informes personales reconocidos, herbarios) sobre la presencia de esta especie. El mapa se creó utilizando el mismo mapa base, las mismas celdas de cuadrícula y el software «AFE Editor».
Ubicaciones del estudio
Los científicos realizaron estudios de campo en cuatro poblaciones de Celastrus orbiculatus en Lituania durante la temporada de crecimiento de 2016 y estudiaron el género de las flores en junio de 2018. También censaron una población recién descubierta en Vandžiai (distrito de Raseiniai) en septiembre de 2018. Por lo tanto, evaluaron el tamaño de la población y los hábitats de C. orbiculatus en cinco sitios de Lituania. Además, en julio de 2019, censaron dos sitios de C. orbiculatus no registrados previamente en Girionys (distrito de Kaunas, Lituania) y en la aldea de Ķemeri (ciudad de Jūrmala, Letonia).
Los autores recolectaron especímenes de herbario de esta especie de todos los sitios y los depositaron en el Herbario del Instituto de Botánica del Centro de Investigación de la Naturaleza (BILAS).
Procedimientos de muestreo (tamaño de la población y características del hábitat)
Las áreas de las poblaciones pequeñas se midieron con cinta métrica, mientras que el tamaño de las poblaciones grandes con una configuración compleja, se midió aplicando coordenadas geográficas establecidas en ciertos puntos del perímetro del rodal.
El área ocupada por Celastrus orbiculatus en Europa se calculó mediante un programa informático online del Portal de Información Espacial de Lituania.
La cantidad de frutos se estimó visualmente. Cuando se encontraron frutos solitarios en las ramas laterales de un individuo de C. orbiculatus, su rendimiento de fruto se clasificó como bajo, mientras que para los individuos con uno o más frutos en la mayor parte de sus cimas axilares en una rama lateral, su rendimiento de fruto se clasificó como abundante.
La altura de los árboles en los hábitats y la altura de C. orbiculatus en los árboles, se midieron con un altímetro.
La cobertura de plantas (en porcentaje) de los diferentes estratos de vegetación se estimó visualmente. Identificaron los tipos de hábitat siguiendo el Manual de Interpretación de Hábitats de la Unión Europea según las características ecológicas, la estructura de la vegetación y la composición de especies.
Análisis del género floral de Celastrus orbiculatus en Europa
Se estudió el género floral de Celastrus orbiculatus en cuatro poblaciones (Babrungėnai, Palanga, Paneriai y Visoriai) a principios de junio de 2018. Se muestrearon de dos a cinco individuos maduros y claramente identificables de cada población, un total de 12 individuos.
Se tomaron de cada planta diez ramas laterales (generalmente de 15 a 20cm de largo) a una altura de 1 a 3m del suelo, con varias inflorescencias. Se etiquetaron, se colocaron en bolsas de plástico separadas y se llevaron al laboratorio para su posterior análisis.
En el laboratorio, se contabilizó el número de inflorescencias y el número de flores en cada inflorescencia, comenzando desde la base de la rama y la inflorescencia.
Cada flor se estudió al microscopio binocular y se diseccionó, cuando fue necesario, para estimar su género. Las flores con anteras desarrolladas y pistilo y ovario sin desarrollar, se consideraron flores funcionalmente masculinas; mientras que las flores con pistilo y ovario desarrollados, pero anteras sin desarrollar, se consideraron flores funcionalmente femeninas. La figura inferior muestra en A una flor funcionalmente femenina con pistilo desarrollado (a) y estaminodios (b); en B, una sección longitudinal de una flor funcionalmente femenina con pistilo desarrollado (a), estaminodios (b) y óvulos en el ovario (c); en C, una flor funcionalmente masculina con estambres desarrollados (d); y en D, una sección longitudinal de una flor funcionalmente masculina con filamentos de estambres desarrollados (e), pistilodo (pistilo sin desarrollar, f) y ovario con óvulos abortados (g).
Estudio de plántulas y brinzales de Celastrus orbicutatus
La densidad de plántulas y brinzales de Celastrus orbiculatus en Europa se estimó en tres transectos paralelos de 20 metros de longitud en el bosque de Paneriai a principios de septiembre de 2016, los cuales fueron seleccionados en un área libre de brotes de C. orbiculatus.
El primer transecto, se dispuso en la parte central del rodal de C. orbiculatus con los individuos maduros más densos y altos; el segundo transecto, se seleccionó en el borde del rodal con individuos maduros; y el tercer transecto, se encontraba en un área libre de individuos maduros de C. orbiculatus.
Los transectos se dividieron en 20 parcelas de muestreo de 1m² utilizando un marco con todos los lados de 1m.
Se contabilizó el número de plántulas y brinzales cultivados a partir de semillas, los cuales se clasificaron como plántulas, mientras que los individuos mayores (de dos o más años) se identificaron como brinzales. Distinguieron las plántulas de los brinzales por el nivel de lignificación del tallo; y los brinzales y los individuos cultivados a partir de brotes subterráneos se distinguieron por la forma de sus hojas y las características del brote.
En cada transecto, midieron la altura de 10 plántulas y 10 brinzales seleccionados al azar.
Evaluación de la edad de la planta y crecimiento radial
Se muestrearon tallos de Celastrus orbiculatus para el análisis dendrocronológico en tres poblaciones (Babrungėnai, Visoriai y Paneriai) al final del período de crecimiento en septiembre de 2016. Cabe indicar que la población de Palanga no se muestreó de la misma manera debido a un número insuficiente de tallos primarios. En este caso, se recolectaron dos series de muestras: la primera en la parte (presumiblemente) más antigua de la población, y la otra serie en la zona periférica del rodal, a 40-50m del primer sitio de muestreo.
Se seleccionaron diez de los individuos más grandes de cada área de muestreo y se cortaron secciones de tallo de 15-20cm de longitud con una sierra a ras de suelo. Las muestras se numeraron, se midieron sus diámetros con un calibrador, y se colocaron en bolsas de papel para su secado a temperatura ambiente durante tres meses.
Antes de contar los anillos anuales, se cortaron secciones de aproximadamente 5cm de cada muestra seca del tallo y se lijó y pulió una de sus superficies. Las superficies pulidas de las muestras se tiñeron con el tinte original preparado a partir de polvo de rizomas de cúrcuma hervidos en aceite vegetal (5g de polvo y 20ml de aceite vegetal). Se examinaron secciones transversales preparadas de tallos de Celastrus orbiculatus con un microscopio binocular (LEICA EZ4), se contaron los anillos anuales del xilema y se midió su anchura con una precisión de 0,1mm.
Asimismo, el Servicio Hidrometeorológico del Ministerio de Medio Ambiente de Lituania proporcionó información sobre las temperaturas mínimas mensuales y la cantidad de precipitación durante el período de 1989 a 2016. Los datos se utilizaron para evaluar el impacto de los factores meteorológicos en el crecimiento radial del tallo de C. orbiculatus.
Análisis estadísticos
La normalidad de la distribución de los datos se evaluó mediante la prueba de Shapiro-Wilk. La comparación de conjuntos de datos con distribución normal (densidad agrupada de plántulas y brinzales, anchura de los anillos anuales) se realizó mediante la prueba F de ANOVA para varias muestras y las comparaciones por pares post-hoc de Tukey.
También se compararon dos conjuntos de datos con distribución normal, correspondientes a la altura de plántulas y brinzales, mediante la prueba t de Student.
Debido a que la densidad de plántulas y brinzales en las parcelas estudiadas se distribuyó de forma no normal, se analizó la comparación de sus densidades aplicando la prueba H no paramétrica de Kruskal-Wallis y comparaciones post-hoc por pares de Mann-Whitney.
Las correlaciones entre los conjuntos de datos de distribución normal de ancho de anillo anual y los parámetros meteorológicos, se calcularon aplicando la prueba de correlación de rangos de Pearson.
La dependencia de la edad del tallo y su diámetro se evaluó utilizando un modelo lineal bivariado.
Todos los cálculos se realizaron utilizando PAST 3.20 (Hammer et al. 2001).
Resultados
En los siguientes apartados se muestran los resultados obtenidos por los autores de este trabajo tras el análisis de los datos recopilados.
Distribución de Celastrus orbiculatus en Europa
Actualmente, Celastrus orbiculatus se encuentra en seis localidades del sureste (Paneriai y Visoriai, Vilna), centro (Vandžiai, distrito de Raseiniai, y Girionys, distrito de Kaunas) y oeste (Babrungėnai, distrito de Plungė y alrededores de Palanga) de Lituania, como se aprecia en la siguiente Figura 2. Se registró por primera vez en los alrededores de Palanga en 2014. Ese mismo año, C. orbiculatus también se encontró en Visoriai. En 2016 se registró en Babrungėnai y Paneriai. Las localidades de Vandžiai y Girionys se descubrieron en 2018 y 2019, respectivamente.
Por otro lado, la información sobre la distribución de Celastrus orbiculatus en Europa estaba bastante dispersa en numerosas publicaciones y otras fuentes de información. Según estas fuentes, C. orbiculatus se ha registrado en 13 países europeos: Austria (Leonhartsberger 2013; Sauberer y Till 2015), Bélgica (Verloove 2006, 2013), República Checa (Červinka y Sádlo 2000; Pyšek et al. 2012; Pergl et al. 2016), Alemania (Brandes 2011; Adolphi et al. 2012; Adolphi 2015; Alberternst 2018; Alberternst y Nawrath 2018), Letonia, Lituania (Gudžinskas et al. 2017), Países Bajos (Beringen et al. 2017), Noruega (Gederaas et al. 2012; Beringen et al. 2017), la parte europea de Rusia sin localidad exacta (Morozova 2014), Suecia (Beringen et al. 2017), Ucrania, y Reino Unido (Stace 1997; Beringen et al. 2017; BSBI 2018). En total, se han reportado 58 sitios de presencia de esta especie hasta la fecha, los cuales se clasifican en 42 celdas del “Atlas Florae Europaeae”, como se muestra en la siguiente Figura 3.
Además, el análisis de la dinámica de propagación de las poblaciones registradas de Celastrus orbiculatus en Europa, reveló un aumento muy lento de los sitios de presencia (un promedio de tres nuevos sitios cada 10 años) desde su primer informe en Europa en 1953 hasta 2005, cuando el número de nuevas apariciones registradas comenzó a aumentar rápidamente, con un promedio de casi tres sitios por año, pudiéndose considerar esto como una fase de crecimiento exponencial.
Hábitats
Cuatro de las poblaciones estudiadas (Paneriai, Visoriai, Babrungėnai y Vandžiai) se encontraban en hábitats forestales y una población (Palanga) en el límite de un bosque.
En el bosque de Paneriai, las plantas ocupaban una masa de Pinus sylvestris de aproximadamente 70 años de antigüedad con una mezcla de Acer platanoides y Quercus robur en el segundo estrato arbóreo.
La población en Visoriai se registró en una masa de Betula pendula de aproximadamente 60 años de antigüedad con una mezcla de Picea abies y Populus tremula en ambos estratos arbóreos.
En Babrungėnai, la población de Celastrus orbiculatus ocupaba un claro del bosque bajo una línea de transmisión eléctrica de baja tensión y una masa arbórea circundante de aproximadamente 50 años de antigüedad con proporciones casi iguales de Pinus sylvestris, Picea abies y Betula pendula.
El rodal de C. orbiculatus en Vandžiai (distrito de Raseiniai) ocupa un bosque de unos 20 años compuesto por Betula pendula, Alnus incana y Tilia cordata. El rodal se encontraba en una zona de transición entre hábitats de bosque latifolio y bosque aluvial.
Y cerca de Palanga, el rodal de C. orbiculatus se encontraba en un borde arbustivo de pinar seco sobre dunas y ocupaba una zona de transición entre el bosque y el pastizal arenoso.
Los hábitats forestales estudiados invadidos por Celastrus orbiculatus presentaban una estructura vertical característica de los estratos arbóreo y arbustivo, y su cobertura (excluyendo a C. orbiculatus) oscilaba entre el 40% y el 60% y entre el 30% y el 60%, respectivamente. El desarrollo normal del árbol, y en particular del estrato arbustivo, sugiere que esta especie invadió hábitats ya estabilizados sin perturbaciones significativas.
En Lituania, como hemos visto, Celastrus orbiculatus se encuentra en tipos de hábitat muy diferentes. La población en los alrededores de Palanga ocupa un área de transición entre un hábitat de dunas boscosas y pastizales de arena. En Paneriai, esta especie ocupa bosques de pinos maduros y la zona de transición al bosque de abetos. En Visoriai, C. orbiculatus crece en bosques dominados por Betula pendula con una mezcla de Picea abies, que según las condiciones ecológicas y la composición de especies, está cerca del hábitat del bosque de abetos rico en hierbas. Y C. orbiculatus en Vandžiai invadió una población joven de Betula pendula situada en la zona de transición entre el bosque aluvial y el bosque latifolio.
Tamaño y características de la población
En el bosque de Paneriai, la superficie total de la masa de de Celastrus orbiculatus con individuos maduros, plántulas y árboles jóvenes registrados, es de 3640m². En el yacimiento de Vandžiai, la especie ocupa 880m², mientras que las demás masas estudiadas de C. orbiculatus fueron significativamente menores. La superficie total ocupada por esta especie en todas las poblaciones registradas en Lituania se aproxima a 0,51ha.
En todos los yacimientos estudiados, los brotes de C. orbiculatus se distribuyeron por todos los estratos de vegetación y, en todos los casos, fue la especie dominante en toda la comunidad. Su cobertura total osciló entre el 50% y el 70%. En cuatro sitios estudiados, los brotes de Celastrus orbiculatus alcanzaron el dosel arbóreo y la altura de los individuos más altos osciló entre 10 y 18m, aunque su cobertura en este estrato fue bastante baja. Una cobertura mucho mayor de C. orbiculatus en hábitats forestales se registró en el estrato arbustivo, con un rango de entre el 30% y el 60% (media del 45%). La cobertura media más alta (52%) de esta especie se registró en el estrato herbáceo, donde osciló entre el 30% y el 60%.
Género de la flor de Celastrus orbiculatus
El análisis del género de la flor de 12 individuos reveló que todas las plantas eran monoicas, mientras que no se encontraron individuos dioicos ni polígamo-dioicos. En todos los individuos estudiados, prevalecieron las flores funcionalmente femeninas o masculinas, con un rango de 74,2% a 84,3% y de 76,5% a 84,9%, respectivamente. Sin embargo, las poblaciones de Visoriai y Babrungėnai consistieron únicamente de individuos con flores predominantemente masculinas.
Observaron que las flores funcionalmente femeninas de los individuos con flores predominantemente masculinas, se disponían generalmente en la parte proximal de las ramas laterales, del primero al tercer nudo y en la parte proximal de la inflorescencia. Mientras que, en los individuos con flores predominantemente femeninas, las flores funcionalmente masculinas se disponían generalmente en inflorescencias en la parte distal de una rama o en el ápice de la inflorescencia.
La existencia de individuos monoicos en todos los sitios estudiados explica el patrón de fructificación de C. orbiculatus. En los sitios de Babrungėnai y Visoriai, el conjunto de frutos de C. orbiculatus en 2016 fue escaso debido a que se registraron individuos dioicos con flores predominantemente masculinas; mientras que en Palanga y Paneriai, algunos individuos produjeron frutos abundantes en 2016, ya que en ambos sitios se registraron individuos con flores dominantes funcionalmente femeninas y masculinas.
Plántulas y brinzales
En las parcelas de muestreo de la parte central del rodal de C. orbiculatus, se registraron 162 plántulas y brinzales, con una densidad media de 8,10 ± 1,94 individuos/m². En la periferia del rodal, donde no se encontraron individuos generativos, y en los transectos ubicados fuera de este, la densidad de plántulas y brinzales fue significativamente menor que en la parte central del rodal. Sin embargo, en ambos transectos, la densidad de plántulas y brinzales fue considerable, por lo que se puede esperar una mayor expansión de la población.
El análisis de las proporciones de plántulas y brinzales reveló que en la parte central del rodal predominaron los brinzales (55,55%), mientras que en la periferia y fuera del rodal principal, predominaron las plántulas (54,10% y 52,63%, respectivamente). La densidad de plántulas y brinzales en el centro del rodal fue estadísticamente significativamente mayor que en los otros dos transectos. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre plántulas y brinzales entre los transectos en la periferia y fuera del rodal.
Los brinzales de dos y tres años se presentaron casi por igual en todos los transectos. Los brinzales de cuatro años se registraron únicamente en la parte central del rodal.
La altura de las plántulas medidas osciló entre 4 y 10cm, siendo la media de 6,70 ± 1,58cm. La altura de los brinzales osciló entre 9 y 19cm, con una altura media de 13,03 ± 2,70cm. Los brinzales fueron significativamente más altos que las plántulas.
Edad de los rodales e individuos
Según el número de anillos anuales, la población más antigua analizada de C. orbiculatus fue la de Visoriai, donde el tronco vivo más antiguo registrado tenía 21 años, el tronco muerto más antiguo tenía 30 años, y la edad media de los troncos muestreados era de 11,9 ± 4,7 años. Por lo tanto, el primer individuo de esta población se asentó ahí en 1987.
La segunda población más antigua fue la de Paneriai, donde el tronco muestreado más antiguo en la parte central del rodal tenía 18 años. Por lo tanto, la población del bosque de Paneriai se estableció alrededor de 1999. La edad de los troncos muestreados en la parte central del sitio osciló entre 11 y 18 años. La edad de los troncos muestreados más grandes en la periferia del rodal osciló entre 6 y 11 años.
La población de C. orbiculatus en Babrungėnai fue más joven que en los otros sitios, y el tronco más antiguo tenía 11 años. Por lo tanto, esta población se originó allí en 2006.
Dado que la población en Palanga era bastante pequeña, muestrearon solo uno de los troncos más grandes, que tenía 10 años; por lo que esta población también se originó en 2006.
Diámetro del tallo e incremento radial
El diámetro de los tallos muestreados de Celastrus orbiculatus mostró una fuerte correlación con su edad; sin embargo, el análisis de los diámetros de tallos de la misma edad reveló una variación significativa. Así pues, el diámetro de los tallos de 11 años, que constituyen el grupo de edad más grande entre los tallos muestreados, osciló entre 11,2mm y 25,4mm (media: 17,7 ± 3,9mm). Esta variación en el mismo hábitat sugiere un efecto significativo de la posición del tallo y la competencia con otros tallos, la altura del follaje, la disponibilidad de luz, etc.
El ancho medio de los anillos anuales del xilema de C. orbiculatus de todos los tallos estudiados fue de 0,77 ± 0,26mm. Al comparar el ancho de los anillos anuales formados entre 2006 y 2016 no encontraron diferencias estadísticamente significativas. Sin embargo, sí hallaron de nuevo diferencias estadísticamente significativas entre el ancho de los anillos anuales de tallos de la misma edad (11 años).
Por otro lado, cabe señalar que los resultados del análisis de las relaciones entre el ancho de los anillos anuales y el incremento radial del diámetro del tallo con factores meteorológicos fueron bastante inesperados. No se encontraron correlaciones estadísticamente confiables entre los anchos de los anillos anuales y la temperatura media anual, la temperatura media invernal, la temperatura media estival, la temperatura mínima invernal, y la precipitación anual.
Discusión y Conclusión de este trabajo sobre la invasión de la planta Celastrus orbiculatus en Europa
En primer lugar, con respecto a su distribución, las localidades registradas de C. orbiculatus en Lituania se encuentran en diferentes regiones del país y están separadas por distancias que oscilan entre 10km y 130km. Por lo tanto, suponen que las poblaciones escapadas de C. orbiculatus provienen de diferentes fuentes. Considerando el cultivo común de esta especie en jardines y paisajismo en Lituania, Letonia y otros países europeos, se espera una mayor propagación. También cabe indicar que la especie se dispersa por varios vectores, incluyendo aves, por lo que se podría decir que esta especie tiene una distribución más amplia, pero muchas poblaciones existentes aún no se han identificado.
Por su parte, el mapa de la distribución actual de Celastrus orbiculatus en Europa (Figura 3) muestra mayores concentraciones en el oeste y este de Alemania, el sur de Suecia, el oeste de Polonia y Lituania. Tras el análisis llevado a cabo de presencia y distribución de Celastrus orbiculatus en Europa Central, se podría considerar que esta planta debería clasificarse como de distribución restringida; pero si la tasa de propagación y los registros de nuevas apariciones continúan al mismo ritmo que durante los últimos 15 años, Celastrus orbiculatus podría extenderse por Europa en la próxima década.
En cuanto a su hábitat, en su área de distribución nativa en Asia Oriental, Celastrus orbiculatus crece principalmente en bosques mixtos, a lo largo de márgenes forestales y en laderas herbáceas; sin embargo, en su área de distribución invasiva en Norteamérica, ocupa una amplia gama de hábitats: bosques húmedos y secos, bosques primarios, áreas de bosques dañados por el viento, campos abandonados, áreas reforestadas, laderas, dunas y diversos hábitats antropogénicos o muy perturbados; y en Europa, C. orbiculatus se ha encontrado con mayor frecuencia en zonas cercanas a entornos urbanos, ocupando hábitats artificiales o perturbados; aunque en Austria, Alemania y Polonia, esta especie se ha localizado en hábitats naturales o seminaturales ubicados a distancias considerables de las zonas urbanas. No obstante, en Lituania, se observó que C. orbiculatus invade una gama más amplia de hábitats naturales que la registrada en otros países europeos.
La capacidad de esta especie para invadir bosques secos de dunas, pastizales, bosques aluviales y riparios de pino y abeto de alto valor para la conservación, es especialmente preocupante. Debido a su capacidad para establecerse en hábitats aluviales y riparios, es muy probable que se extienda intensamente a lo largo de los cursos de agua en el futuro. Asimismo, cabe indicar que Celastrus orbiculatus afecta a todas las capas de la vegetación en los hábitats invadidos. Su cobertura en la capa del dosel arbóreo fue bastante baja en Lituania, aunque reduce sustancialmente la disponibilidad de luz en las capas inferiores de la vegetación. A esto, hay que añadirle que C. orbiculatus también afecta a árboles y arbustos maduros y jóvenes al anillar sus tallos y obstaculizar el flujo de materia orgánica en el floema; así como aumenta la carga de biomasa en la parte superior de un árbol, lo que aumenta la probabilidad de daños por viento.
En lo referente al tamaño de la población, las poblaciones registradas de C. orbiculatus ocupan una superficie de 0,51ha en Lituania. Sin embargo, la información sobre la superficie ocupada por esta especie en otros países europeos es incompleta. Probablemente, la mayor superficie ocupada por C. orbiculatus se encuentra en Polonia, provincia de Lubuskie. Allí, unas 170ha en los alrededores de las fortificaciones de la Segunda Guerra Mundial están ocupadas por C. orbiculatus, con rodales muy densos en unas 9ha. La superficie total ocupada por C. orbiculatus en todos los países europeos se estima actualmente en aproximadamente 250ha. Sin embargo, dado que se registran nuevas apariciones de C. orbiculatus en Europa casi cada año, la distribución real y el área ocupada podrían ser muy superiores a las conocidas.
En cuanto al género de las flores, se sabe que los individuos de Celastrus orbiculatus son funcionalmente dioicos, funcionalmente monoicos o polígamodioicos. Este estudio se basó en solo 12 individuos maduros muestreados, y reveló que solo había individuos monoicos en las cuatro poblaciones estudiadas en Lituania, lo cual explica la presencia de cierta cantidad de frutos maduros. No obstante, la información disponible sobre la reproducción generativa de C. orbiculatus en Europa es controvertida, con diferente comportamiento reproductivo de C. orbiculatus reportado en varias regiones de Europa. La existencia de individuos monoicos de C. orbiculatus en Lituania respalda la hipótesis de que también existen plantas monoicas o polígamo-dioicas en otras poblaciones de Europa; por lo tanto, cuando se encuentran individuos monoicos o polígamo-dioicos en una zona, no existen obstáculos para su reproducción sexual ni para su posterior propagación e invasión, incluso en casos de individuos solitarios.
En lo que a las plántulas y brinzales de Celastrus orbiculatus respecta, un porcentaje relativamente alto de plántulas sobrevive en condiciones de poca iluminación y las semillas pueden esperar un tiempo determinado a que se altere el hábitat forestal y se creen condiciones de luz favorables para su proliferación. Este estudio reveló densidades significativas de plántulas y brinzales de C. orbiculatus dentro de los límites de su rodal denso con individuos maduros, en la periferia y en las proximidades del rodal sin individuos maduros. La tasa de crecimiento relativamente lenta durante los primeros tres o cuatro años, confirma que los árboles jóvenes forman los llamados “bancos de plántulas”. Además, los resultados de este estudio revelaron que C. orbiculatus es capaz de reproducirse por semillas y, por lo tanto, puede expandir fácilmente su población incluso en hábitats forestales no perturbados. No existe suficiente información sobre el momento en que los individuos de C. orbiculatus cultivados a partir de semillas alcanzan la madurez, pero se vio que, en condiciones de luz favorables, los árboles jóvenes crecen más rápido que bajo el dosel; así como los individuos cultivados a partir de retoños de raíces crecen muy rápido y los brotes de cuatro años ya pueden alcanzar la etapa reproductiva. Asimismo, cabe señalar que el cultivo extensivo, así como el aumento de las poblaciones naturalizadas de C. orbiculatus en Europa, probablemente incrementan su presión de propágulos en los hábitats nativos y amenazan con una mayor invasión.
En referencia a la edad de los rodales y los individuos de Celastrus orbiculatus en Europa, el tallo vivo más antiguo en las poblaciones estudiadas en Lituania tenía 21 años, y un tallo muerto (muy probablemente estrangulado recientemente por otros tallos de C. orbiculatus) tenía 30 años. El diámetro del tallo vivo más antiguo era de 47,5mm. Lamentablemente, no existen datos publicados sobre la edad, el diámetro del tallo ni el crecimiento radial de C. orbiculatus en otras regiones de Europa ni en hábitats dentro de su área de distribución nativa.
Y en relación a esto, sobre el diámetro del tallo y el incremento radial de la planta, no se encontraron relaciones específicas con factores meteorológicos, lo cual sugiere que las condiciones climáticas en Lituania son óptimas para esta especie; y por ello, amplias zonas de Europa podrían ser susceptibles a la invasión de C. orbiculatus.
En conclusión, Celastrus orbiculatus se está extendiendo por Europa, aunque su área de distribución aún es limitada. Esta liana invade una amplia gama de hábitats forestales y representa una amenaza para pastizales secos, dunas, comunidades de franjas forestales de alto valor de conservación, así como para diversos hábitats antropogénicos.
Celastrus orbiculatus, al menos en Lituania, pero probablemente también en otros países europeos, está representada no solo por individuos dioicos, sino también por monoicos. Por lo tanto, incluso en casos de presencia de individuos solitarios o pequeños grupos de plantas monoicas, produce semillas viables y se reproduce sexualmente con éxito.
Dada su distribución actual y el cultivo frecuente de C. orbiculatus en jardines, es muy probable que se extienda de forma constante a nuevas áreas. No obstante, aún es posible detener la propagación de esta liana y reducir el riesgo de una mayor invasión. La eficacia de las medidas de control y erradicación de poblaciones de plantas invasoras es máxima cuando el área ocupada es relativamente pequeña; considerando que la superficie total ocupada actualmente por C. orbiculatus en Europa es de aproximadamente 250ha, su control y erradicación efectivos siguen siendo viables y rentables.
Concienciar a la población sobre la amenaza de la invasión de Celastrus orbiculatus es una de las tareas más importantes para reducir la posibilidad de su propagación desde los jardines. Se debe intensificar la vigilancia de las poblaciones de C. orbiculatus existentes y la búsqueda de áreas invadidas pero aún desatendidas, con la participación de ciudadanos, botánicos aficionados y especialistas.
Fuente de este artículo
Este artículo fue publicado originalmente en la revista NeoBiota bajo la referencia: Gudžinskas Z, Petrulaitis L, Žalneravičius E (2020) Emerging invasion threat of the liana Celastrus orbiculatus (Celastraceae) in Europe. NeoBiota 56: 1-25. https://doi.org/10.3897/neobiota.56.34261; estando disponible con acceso libre en la propia web de NeoBiota.
